우리나라 정원이야기
음지식물의 관상 가치와 정원 활용
유럽식 자연주의 정원 디자인의 소개를 필두로, 근래 우리나라에서는 새로운 식재디자인의 시도가 점차 증가하고 있다. 평원지대의 식생을 모델로 하여 평탄지에 벼과식물과 숙근초를 활용하여 가꾸는 초지정원, 고산지대나 건조한 기후대의 식생을 모델로 하여 바위와 굵은 입자의 용토를 활용하여 식재기반을 조성한 뒤 고산식물이나 구근류 등을 활용하여 꾸미는 암석원 등 다양한 양식의 정원들의 조성 시도가 점차 늘어가는 가운데, 산림식생을 모델로 하여 교목과 산림 하층에서 자라는 음지식물들을 활용하여 꾸민 숲정원을 조성하고자 하는 시도 역시 늘어가고 있다. 그러나 음지식물들은 그 관상가치와 생육요구조건에 있어 양지식물과는 사뭇 다른 측면을 다수 지니고 있으며, 따라서 이의 온전한 활용을 위해서는 그 특성에 대한 이해가 중요하다. 이번 기고문에서는 음지식물이 지닌 적응적 특성과 그로부터 발생하는 관상가치, 그리고 그 생태적 특성을 반영한 활용 및 관리법에 대해 알아보고자 한다.
8월호의 기고문에서 논한 바와 같이, 산림 하층의 환경은 상층교목으로 인해 광, 양분, 수분의 공급이 제한되고 또 비균질적이다(Hutchison & Matt, 1977; Eliáš, 1984; Hicks and Chabot, 1985; Barbier et al. 2008; Antos, 2009; Ranger, 2018). 또 산림 식물은 낙엽이나 낙지 등 상층으로부터 낙하하는 잔사물의 영향을 크게 받는다. 이처럼 스트레스가 심한 환경조건이 가하는 선택압으로 인해 음지식물들은 다른 환경에서 살아가는 식물들과는 다른 특성들을 갖추는 방향으로 진화하게 되었다. 스트레스가 심한 환경하에서 식물들은 대개 두 가지 ‘전략’ 중 하나를 택하는데, 그중 하나는 환경 스트레스에 대해 내성을 갖추는 것이다. 이는 부족하기 쉬운 자원에 대한 포집 능력의 향상 및 생리 활동에 의한 자원의 소모를 최소화와 클론형성능을 갖춤으로써 이질적이고 변화하는 환경조건에 대한 적응성 증진을 통해 이루어진다. 다른 하나는 환경 스트레스를 회피하는 것이다. 온대와 냉대지역의 낙엽수림에서는 이른 봄철 기온이 영상으로 상승하는 시점과 임관층을 구성하는 교목들이 개엽하여 그늘을 드리우는 시점 사이에 간극이 존재하는데, 이 기간에는 임상층에 광과 양수분의 공급이 증가하여 생육에 있어 제약이 감소한다. ‘회피전략’을 ‘택하는’ 식물들은 이러한 기회의 창을 활용하여 단기간에 생식과 내년도의 생육을 위한 동화산물의 비축을 끝내며, 이후 교목의 개엽으로 인해 임관층이 닫힘에 따라 생육에 불리한 조건이 찾아오면 휴면에 듦으로서 이를 회피한다. 이러한 종들은 춘계단명식물(spring ephemeral)이라고 불리기도 한다1).
이러한 적응적 특성들을 더욱 자세히 살펴보자면 다음과 같다. 우선 광환경과 관련하여 음지식물들은 저광조건 하에서의 효육적인 광포집을 돕는 특성들을 지닌다. 대체로 음지식물의 잎은 엽록소 a 대비 엽록소 b의 비율이 양지식물에 비하여 높다는 특성을 보이는데, 포획한 빛을 광합성의 중심색소인 엽록소 a로 전달하는 보조색소인 엽록소 b의 비율이 높기에 음지식물의 잎은 양지식물의 잎에 비해 더 낮은 광량에서도 광보상점에 도달할 수 있다. 그러나 이는 음지식물의 최대 광합성 속도를 제한하며, 또 광량과 기온이 높은 조건 하에서 광저해에 더 취약한 면을 보이는 원인 중 하나가 되기도 한다. 또 음지식물들은 잎의 배면에 안토시아닌을 축적하기도 한다. 수관을 통과하여 임상층에까지 도달하는 광은 파장이 긴 적색광의 비율이 높다. 특히 수관이 연중 치밀해 광반(sunfleck)에 의한 빛의 공급을 기대하기 어려운 경우 적색광에 대한 의존도는 높아진다. 이러한 환경하에서 잎의 배면에 축적된 안토시아닌은 엽육조직에서 흡수되지 못하고 투과된 광을 엽육 조직 내로 다시 반사함으로서 빛의 포획을 향상시키는 역할을 한다. 음지식물들은 양지식물에 비해 렌즈 형태의 표피세포를 지니는 경우가 많다는 특징을 지니기도 하는데, 이러한 구조에 대해 광반의 효율적인 포획에 기여하는 기능을 지닐 것이라는 가설이 제안된 바 있다(Brodersen & Vogelmann, 2007)2). 광반은 임상층에 분포하는 식물의 일일 탄소동화율 중 30-60%에 기여하는 것으로 추정되고 있어(Chazdon & Pearcy, 1991) 임상층 식물의 생육에 매우 중요하므로 이러한 가설의 타당성은 충분하다고 할 수 있으나, 검증이 필요할 것이다. 이 외에도 음지식물들은 대체로 엽저가 비대칭적이거나, 부등엽성(anisophylly)을 지니거나, 횡방향의 가지에 잎이 2열생으로 달리는 특성을 보이는데, 이러한 형태적, 구조적 특징은 잎의 중첩을 최소화하여 수광 면적을 늘리는 데 도움이 된다(Middleton, 2001).
한편 양수분의 제한적인 공급에 대한 적응적 특성으로서, 음지식물들은 대체로 생리적으로 호흡량이 적고, 저장기관을 갖춘 경우가 많으며, 개별 기관의 수명이 긴 편이다. 특히 잎이 상록성인 경우를 종종 볼 수 있는데, 이러한 특징은 겨울철 기온이 높거나 연중 그늘이 지는 상록수림 등 매년 새로운 잎을 생성하는 것에 비해 다년간 잎을 유지하는 데 드는 비용이 적은 지역에서 두드러지게 나타난다. 생성한 기관을 다년간 유지하는 것은 이를 매년 교체하는 것에 비해 양분의 소모가 덜하다는 장점이 있으나, 이러한 특성의 반대급부로서 생육속도가 느려지는 경우가 많으며, 또 기관이 손실되었을 때 치러야 하는 상대적 비용이 커진다. 이러한 연유로 음지식물은 양지식물보다 초식동물에 의한 섭식 피해나 병충해 등에 의한 피해에 더 민감하고, 이를 방지 및 경감하기 위한 다양한 특성들을 갖추는 방향으로 진화하였다. 그 대표적인 예가 잎의 무늬이다. 음지식물 중에는 잎에 흰색, 회색, 연두색, 갈색, 자주색 등의 색을 띠는 무늬를 갖춘 종이 많다. 이러한 무늬는 유엽일 때는 선명하다가 성엽으로 성숙하는 과정에서 사라지기도 하고, 또 같은 종 내에서도 개체에 따라 나타나지 않기도 한다. 이러한 무늬에 대해 광합성을 보조하거나 광반에 의한 광저해를 방지하는 기능을 지닌다는 의견도 있었지만, 오늘날에는 초식동물이 잎을 병든 잎이나 이미 식해를 받은 잎, 혹은 낙엽으로 인지하도록 속여 잎을 보호하는 보호색의 기능을 한다는 가설이 우세하다(Middleton, 2001; Campitelli et al., 2008; Esteban et al., 2008). 이 외에도 음지식물들은 양지식물과는 다소 다른 방어적 전략을 택하는데, 그 형성을 위해 동화산물을 다량 소모해야 하고 또 빛의 포획에 방해가 될 수 있는 가시나 털보다는 독성을 지닌 2차대사산물의 합성을 통해 스스로를 보호하는 경우가 더 흔하며, 또 이 역시 페놀류 등의 탄소화합물보다는 상대적으로 동화산물의 소모가 덜한 알칼로이드 등의 질소화합물에 의존하는 경향을 보인다(Middleton, 2001).
또 양수분의 제한적인 공급은 음지식물의 번식에서도 영향을 지닌다. 빛과 양수분이 부족한 상황에서 개화 및 결실은 상당한 부담을 지니며, 또 결실하였다 하여도 임상층과 같이 기존의 가용자원이 거의 전부 활용되고 있는 환경에서는 종자의 발아 및 유묘의 장기적인 생존률은 떨어지는 편이다(Antos, 2009). 따라서 음지식물들은 대체로 개화 및 결실의 빈도가 낮은 편이며, 계절적 요인이나 교란 등으로 인해 일시적으로 생육에 적합한 환경이 발생하였을 때 개화와 결실이 집중되는 경향을 보이고(Kudo et al., 2008; Antos, 2009), 또 해걸이를 하는 경우가 많다(Kawarasaki & Hori, 2001). 숲의 내부는 바람이 적으므로 풍매화의 비율은 매우 낮으며, 화색에 있어서는 목본성 식물의 경우 동화산물의 비용이 적은 백색, 유백색, 녹색 등이, 초본성식물에 있어서는 분홍색과 보라색 계열이 흔하다(Middleton, 2001). 또한 음지식물은 대개 종자를 통한 유성번식보다는 근경이나 기는 줄기, 뿌리에서의 부정아 발생, 자구의 형성 등을 통한 영양번식에 더 의존하는 경향을 보인다(Antos, 2009). 영양번식을 통해 형성된 새끼포기는 이미 정착한 기존의 어미포기와 연결되어 자원을 공급받으며 발달하기에 종자에 비해 생존율이 높다. 여기에 더해 이러한 습성은 생육적 측면에 있어 임상층의 환경을 극복하는데 이점을 지니는데, 클론의 형성을 통해 광범위한 면적에 걸쳐 분포하는 식물체들이 서로 연결되어 자원을 공유하므로(clonal integration) 임상층의 비균질적인 자원 분포를 극복하는 데 도움이 되며, 또 클론의 생산을 통해 새로운 공간을 계속 개척함으로서 낙엽에 의한 식물체의 매몰, 교목의 도복, 교목 수관의 확장 등에 의한 환경 변화를 견디고 살아남을 수 있다(Antos, 2009).
한편, 환경 스트레스를 회피하는 ‘전략’을 택한 식물들은 일반적인 음지식물과는 다소 다른 특성을 보인다. 예컨대, 춘계단명식물의 경우 그늘을 회피하고 광조건이 상대적으로 양호한 기간 동안만 생육하기 때문에 내음성은 강하지 않은 편이고(Antos, 2009), 또 신속히 생장해야 하므로 다량의 양수분을 요구한다(Lapointe, 2008). 또 화분매개체의 활동이 활발하지 않은 이른 시기에 개화하므로 화분매개체의 효과적인 유인을 위해 일시에 무리를 지어 개화하고 종간에 개화기가 겹치는 경향이 있으며(Schemske et al., 1978). 또한 짧은 기간동안 급격히 생장할 필요가 있으므로 세포의 크기가 크고 유전체의 크기가 큰 경향을 보인다(Veselý et al., 2012). 그러나 다른 음지식물과의 공통점 역시 지니는데, 지상부의 생육속도는 빠르지만 생육 기간이 짧으므로 전체적인 생육속도는 매우 느린 편이며, 또 짧은 생육 기간 동안 휴면 및 내년도의 생육을 위한 눈을 형성하기에 충분한 동화산물을 축적할 필요가 있다는 점에서 음지식물과 마찬가지로 지상부의 손실이 치명적이기에(Shelton et al., 2014) 잎의 무늬나 독성 2차대사산물 등의 방어기제를 찾아볼 수 있다.
음지식물들의 이러한 적응적 특성들은 그 자체로서도 흥미롭지만, 음지식물들이 양지식물과는 구별되는 나름의 독특한 관상가치를 지니도록 하는데도 기여한다. 특히 음지식물 중에서는 잎의 색상 및 질감과 관련하여 높은 감상가치를 지니는 종이 많다. 앞서 언급한 바와 같이 음지식물들은 대체로 엽록소 b의 상대적인 비율이 높아 잎의 색이 짙은 편이며, 바위취류나 베고니아류의 경우와 같이 잎의 배면이 붉은 빛을 띄거나, 개족도리풀, 무늬천남성, 청가시덩굴 등과 같이 앞에 무늬가 있는 경우가 많으며, 또한 둥굴레와 같이 렌즈형의 표피세포를 지닌 식물들의 잎은 벨벳같은 느낌의 광택을 지니는 특성을 지녀 시각적으로 흥미롭다. 또 잎의 형태와 구조에 있어서 관상가치가 높은 종들도 많은데, 낮은 광량과 높은 공중습도로 인해 증산에 의한 제약이 적다는 환경적 특성 덕에 개병풍, 병풍쌈, 나도승마와 같이 눈에 띄게 넓은 잎을 갖추는 방향으로 진화한 종들이 많으며, 또한 양치류가 지닌 프랙탈 구조의 잎이나 애기나리, 펠리온나무 등의 2열생하는 잎 역시 시각적인 흥미요소를 지닌다. 이와 같은 특유의 관상가치로 인해 음지식물들은 그 디자인에 있어서 과거와 달리 꽃의 색상보다는 식물의 전체적인 질감과 형상을 중요히 여기는 자연주의 양식의 정원에 활용의 여지가 매우 크다. 한편 복수초, 얼레지, 앵초 등의 춘계단명식물들은 대체로 영양기관보다 꽃이 돋보이고, 또 이른 시기에 화려하게 무리지어 피는 습성을 지녀 정원에 계절감을 더하는 데 매우 유용하다.
그러나 이러한 음지식물들의 특성을 정원에 잘 활용하기 위해서는 식재디자인시 그 생육조건에 대한 고려가 필요하다. 아무리 음지식물들이 저광조건과 양수분의 공급이 적은 조건에 대한 적응적 특성을 갖추고 있다 할지라도, 입사광량과 투수량이 연중 적은 상록성 수종의 하층에 형성되는 조건을 견디기는 쉽지 않다. 또한, 칠엽수와 같이 엽신이 크고 개엽이 이른 수종의 하층에서 역시 불리한 환경조건이 형성되기 쉬운 것으로 알려져 있다. 이 외에도 일반적으로 은단풍이나 목련류, 느릅나무류등 뿌리의 분지성이 강하고 얕게 발달하는 수종의 하층에는 불리한 환경조건이 형성되기 쉬운 것으로 여겨지므로 숲 정원을 조성할 시 이러한 수종을 다수 식재하는 것은 피하는 것이 권장된다. 기본적으로 대다수의 음지식물들은 바람이 적고 서늘하며 공중습도가 높은 환경을 선호하며, 이는 엽면적이 넓은 식물이나 양치류에 있어 특히 그러하다. 토양조건 역시 산림의 토양과 마찬가지로 통기성과 보습성이 좋아야 하며, 배수가 양호하여야 하고, 산도는 pH 5~6.5가량이 좋다. 춘계단명식물을 식재하는 경우에는 여기에 더해 개화가 이루어지는 이른 봄철에는 광량이 높아야 하므로 상록수나 개엽이 이른 수종을 더욱 피해야 하며, 양분 요구도가 높으므로 주기적인 유기물 멀칭과 적정한 시비가 권장된다. 또 춘계단명식물들은 초여름에 지상부가 노화되어 미관상의 문제가 발생하므로 디자인적인 측면에서 이를 가리고 보완할만한 다른 음지식물과 층상으로 혼식하는 것이 좋다.
음지식물들은 정원 식물로서 장점만을 지닌 것은 아니다. 무엇보다 까다로운 생육조건과 느린 생육속도는 그 생산 및 활용에 있어 부정적인 특성이다. 이러한 특성들로 인해 우리 주변에서 조경용으로 사용되는 음지식물들은 종류가 한정되어있는 편이며, 추후보다 많은 음지식물들이 대중적으로 활용되기 위해서 이러한 특성들은 어느 정도 개량이 될 필요가 있을 것이다. 그러나 기본적으로는 음지식물들의 독특한 아름다움에 대한 대중적 수요가 먼저 발생하고, 그에 따라 이들의 생태를 이해하고 그에 맞추어 관리하는 데 드는 비용을 감수할 동인이 충분히 생겨나야 우리 주변에서도 더 다양한 음지식물들을 볼 수 있게 되지 않을까 한다.
1) 한편 꽃무릇이나 감자난초, 약난초 등의 종들은 이른 봄에 영양생장과 생식생장을 동시에 진행하는 대신 둘을 분리하여 겨울과 봄에 영양생장을 진행하고 이를 완료한 이후의 시점에 개화하는데, 광조건이 유리할 때 동화산물을 축적한다는 점에서 이 역시 ‘회피전략’의 한 유형이라 볼 수 있다.
2) 한때는 이러한 구조의 표피세포가 산란광을 포획하여 엽육조직 내로 전달하는데 있어 보다 효율적일 것이라는 가설이 지배적이었으나, Brodersen 과 Vogelmann(2007)은 표피세포의 형태가 산란광의 포획에 있어 유의한 차이를 일으키지 않는다는 실험결과로 이를 반박하였다.
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