WEBZINE VOL.136
생태 과학 돋보기
외떡잎식물은 왜 목본이 될 수 없나?
 
1. 맹종죽이라고도 불리는 죽순대는 외떡잎식물이므로 초본에 속한다(광양매화축제)
1. 식물 나누기
  간단해 보이면서도 어려운 일이 식물의 구분이다. 일반인의 관습적인 구분법은 변화가 적지만, 학술적인 구분법은 학자마다 견해를 달리하는 데다 학문이 발전할수록 전문화되므로 양자 간의 격차는 심해질 수밖에 없다. 그 중간에 낀 교육계도 고민이다. 교육자의 지식 습득 현황이나 수준을 맞춰가는 문제도 버겁지만, 이미 달라져 인터넷에서 제공하는 내용을 미처 반영하지 못하는 교과서로 교육해야 하는 부담감이 적지 않을 것이다.
  식물을 풀과 나무 정도로 나누어 보는 것만 해도 쉽지 않은 일이다. 이 간단해 보이는 구분을 위해 공부 영역을 확장하다 보면 식물계는 물론이고 생물까지도 살펴보지 않을 수 없다. 그러면 두부 자르듯이 구분하기 어려운 애매한 종들이나 선명치 못한 개념들과 많이 만나게 된다. 현재 우리를 괴롭히고 있는 covid19 같은 바이러스만 해도 그렇다. 자체적으로 신진대사를 할 수 없어 무생물의 특성을 가진 바이러스는 다른 세포가 가진 유전정보를 복제하는 능력이 있기에 생물의 특성도 함께 갖춘 존재이다. 그래서 생물과 무생물의 중간적 존재로 취급하는 것이 일반적이다. 하지만 최근에는 표 1과 같이 생물을 세포성 생물과 비세포성 생물로 나누고, 바이러스를 비세포성 생물 영역에 넣어 다루기도 한다.
표 1. 생물의 분류
세포성 생물 네오무라상역 진핵생물역 단편모생물역 동물계
균계
쌍편모생물역 원생생물계 원생동물계
유색조식물계
식물계
고균역
세균역 그람 양성균
그람 음성균
비세포성 생물 바이러스
바이로이드
  표 1의 분류에 이르기까지 생물에서 식물계가 차지하는 범위는 차츰 좁아져 온 편이다. 하지만 어디까지를 식물계로 볼 것인가 하는 문제는 복잡하고 앞으로도 계속 달라질 것이기에 그 어떤 분류도 절대적이지 않다. 대학의 교육 현장에서는 흔히 녹색식물(Viridiplantae, Chlorobionta)이라 일컫는 엽록생물에서 녹조류(Green Algae)를 뺀 육상식물(Embryophytes, 흔히 유배식물(有胚植物)이라고 함)을 식물의 범주로 본다. 하지만 최근에는 녹조류와 홍조류도 식물계에 포함하는 구분법이 제시된다. 이 구분법에 따르면 선태식물로 불렸던 것은 선류와 태류를 비롯한 여러 갈래로 나눈다. 겉씨식물문으로 불렸던 것은 소철문, 은행나무문, 구과식물문, 마황문으로 4분하였고, 그 외에 속씨식물문을 두었다. 종합하자면 식물계를 선태식물문, 양치식물문, 겉씨식물문, 속씨식물문 정도로 간단히 나누었던 과거와 달리 현재는 표 2처럼 15개의 문으로 세분하는 추세이다(이 중 2개 문은 화석 식물군이다).
표 2. 식물계의 분류
1 홍조식물문(Rhodophyta)
2 녹조식물문(Chlorophyta)
3 윤조식물문(Charophyta)
4 태류이끼문(Marchantiophyta)
5 뿔이끼문(Anthocerotophyta)
6 선류식물문(Bryophyta)
7 폴리스포란기오피타문(Polysporangiophyta) 화석
8 석송문(Lycopodiophyta)
9 양치식물문(Pteridophyta)
10 양치종자식물문(Pteridospermatophyta) 화석
11 소철문(Cycadophyta)
12 은행나무문(Ginkgophyta)
13 구과식물문(Pinophyta)
14 마황문(Gnetophyta)
15 속씨식물문(Angiosperms/Magnoliophyta)
  관심사를 속씨식물문으로 좁혀본대도 고민은 줄지 않는다. 기존에는 속씨식물을 단순하게 쌍떡잎식물강과 외떡잎식물강로 2분했다. 하지만 1900년대 말부터 등장하기 시작한 APG(Angiosperm Phylogeny Group) 분류체계에서는 쌍떡잎식물과 대등하지 않은 지위에 외떡잎식물을 위치시킨 분류법을 제시했다. APG는 DNA 서열 분석을 통한 분자생물학적 증거를 기반으로 속씨식물에 관한 계통발생학적 연구를 수행한다. 수년마다 새로운 분류체계로 계승되므로 분류체계 자체도 생물처럼 진화(?)하는 모습이며, 현재 APGⅣ까지 발표되었다. 그와 비교해 국내에 갖춰진 교육 자료나 학습 수준은 한참 전 과거의 엥글러 체계나 크론퀴스트 체계에 머물러 있는 것이 현실이다.
2. 초본과 목본의 구분
  식물을 초본과 목본으로 나누는 건 관습적인 구분일 뿐 분류학적 의미는 없다. 그런데도 우리는 식물을 풀과 나무, 즉 초본과 목본으로 나누어 보는 방법을 선호한다. 현장에서 매우 유용하기 때문이다. 하지만 그 정의와 범주가 학자마다 다르고, 또 학문이 나날이 발전하면서 계속 달라져서 혼란의 여지가 많으므로 세심한 공부가 필요하다.
  초본의 개념에는 보통 포자식물이 포함된다. 포자식물을 제외하고 종자식물에 한정해 초본과 목본을 다룬다면 비록 작위적이기는 하나 학습의 고통이 덜어진다. 일반인은 초본이나 목본보다 풀이나 나무라는 용어에 익숙하고, 꽃이라는 용어와는 매우 친숙하다. 그래서 종자식물을 풀, 꽃, 나무로 구분하려는 사람들이 많다. 화관이나 화피 조직이 발달한 식물을 꽃, 그렇지 않은 식물을 풀, 그리고 키가 큰 식물을 나무로 구분하는 식이다. 하지만 꽃은 종자식물의 초본과 목본에 공통으로 나타나는 생식기관일 뿐이다. 좀 더 좁혀보자면 종자식물 중에서도 속씨식물의 생식기관에 해당하는 것이 꽃이다.
  초본이나 목본이라는 용어가 혹시 생소하게 들릴지 모르겠다. 초본은 풀을 뜻하고 목본은 나무를 뜻한다. 완벽한 동의어라고 할 순 없고, 다만 풀이나 나무보다 초본과 목본이 좀 더 학술적인 용어로 쓰인다. 예를 들어, 금강아지풀과 금강초롱꽃은 이름에 ‘풀’과 ‘꽃’이 들어가지만 둘 다 초본이다. 둘 다 풀이라고 해도 되지만 금강초롱꽃을 풀이라고 하면 어쩐지 좀 어색하다. 금강초롱꽃은 초본이다, 라고 하면 그 의미가 분명하게 전달된다.
  목본에서도 그렇다. 찔레꽃에는 ‘꽃’이 들어가고 느티나무에는 ‘나무’가 들어가지만 둘 다 목본이다. 둘 다 나무라고 해도 되지만 찔레꽃을 나무라고 하면 ‘꽃’과 ‘나무’가 충돌하는 것처럼 들린다. 찔레꽃은 목본이다, 라고 하면 그 의미가 확실하게 와닿는다.
2. 금강아지풀은 풀(초본)이다
3. 금강초롱꽃도 풀(초본)이다
4. 찔레꽃은 나무(목본)이다
5. 느티나무도 나무(목본)이다
  초본과 목본의 가장 유용한 식별 포인트는 형성층에 의한 목질조직의 발달로 인한 2차 비대생장(부피생장)의 지속 여부이다. 즉, 줄기의 둘레가 계속 커지느냐 아니냐를 따져 구분한다. 부피생장을 지속하면 목본, 그렇지 않으면 초본이다.
  나이테의 유무를 초본과 목본의 식별 포인트로 삼기도 한다. 그런데 사계절이 뚜렷하지 않은 열대지방의 나무는 춘재와 추재의 색이 대비되지 않아 나이테가 선명하게 드러나지 않는다. 나이테가 있으면 목본이지만, 나이테가 잘 보이지 않는다고 해서 모두 초본으로 다룰 수 없는 이유가 여기에 있다. 그러므로 나이테의 유무는 초본과 목본을 어느 정도 가름할 수는 있어도 절대적인 식별 포인트로 삼기는 어려운 요소이다.
3. 외떡잎식물은 목본이 될 수 없다
   겨울에도 단단한 줄기가 지상부에 남는 식물을 목본으로 꼽기도 한다. 하지만 이 경우에는 대나무 종류가 예외이다. 엄밀한 의미에서 목질조직에 해당하지 않는 줄기를 갖추었으므로 대나무는 벼과의 초본으로 본다. 여기서 목질조직이라 함은 관다발 속 형성층에 의해 단단해진 줄기 조직을 말한다. 관다발(vascular bundle)은 관속(管束) 또는 유관속(維管束)이라고도 하며 물관부와 체관부가 있어 물과 양분이 이동하는 통로이다.
  사실 대나무 종류는 이름만 ‘나무’이지 외떡잎식물이므로 목본이 될 수 없다(그래서 대나무를 ‘대’로 부르자는 주장이 있다). 외떡잎식물의 관다발에는 형성층이 없어 줄기의 부피생장이 지속되지 않기 때문이다. 대나무 종류는 처음에 줄기가 가늘게 솟고 그 후 점차 굵어지는 것으로 착각하는 사람이 많다. 하지만 죽순대라 불리는 맹종죽만 해도 이미 나와 자라는 줄기와 같은 굵기로 솟는 죽순의 모습을 볼 수 있다. 아래나 위로 자라는 세로 방향의 길이생장은 해도 옆으로 불어나는 가로 방향의 부피생장은 하지 않으므로 대나무 종류는 모두 초본이다. 영화 ‘와호장룡’에서 주윤발(리무바이)과 장쯔이(위자오룽)가 휘어지는 대나무를 타고 다니며 벌이는 아름다운 결투 장면도 외떡잎식물인 대나무가 목본이 아닌 초본의 부드러움을 내재한 식물이기에 가능했다. 쌍떡잎식물인 느티나무 위에서는 꿈도 못 꿀 일이다.
6. 이미 나와 자라는 줄기와 같은 굵기로 솟는 죽순(사진 : 죽순대(맹종죽))
   외떡잎식물이지만 나무도감에서 목본으로 다루는 식물이 청미래덩굴과 청가시덩굴이다. 이유는 간단하다. 단단한 줄기를 가졌기 때문이다. 하지만 이들 또한 여타의 외떡잎식물처럼 형성층에 의한 목질조직을 갖춘 것이 아니므로 계속 굵어지지 않는다. 청미래덩굴의 줄기를 잘라보면 불규칙적으로 흩어져 있는 관다발조직이 돼지코처럼 보인다. 두 개의 검은 구멍이 물관이고, 그 사이의 연한 부분이 체관이며 형성층은 없다. 이 형성층 없는 관다발조직이 테를 이루지 않고 여기저기 흩어져 있으므로 청미래덩굴이나 청가시덩굴은 평생 얇은 줄기로 살아간다. 그래서 초본이다.
  같은 청미래덩굴과 식물인 밀나물과 선밀나물도 목본 같지만 초본이다. 덩굴성인 밀나물은 다른 나무를 타고 올라가 키가 3m에 이르기도 한다. 덩굴성이 아니라 이름처럼 꼿꼿이 서서 자라는 선밀나물은 줄기 하부가 목질화하는 경향이 있다. 하지만 둘 다 외떡잎식물이라 형성층이 없어 줄기가 계속 굵어지지 않으므로 초본이다.
7. 청미래덩굴
8. 청미래덩굴 줄기의 횡단면
9. 청미래덩굴은 관다발에 물관과 체관만 있고 형성층이 없어 부피생장을 하지 못하므로 목본이 아니다
10. 덩굴성인 밀나물도 초본이다
11. 직립성인 선밀나물도 초본이다
  같은 외떡잎식물인 바나나나 야자수도 목본이 아니기는 마찬가지다. 바나나는 매우 큰 키로 자라지만 단단한 잎자루 부분이 연달아 겹치면서 자라 올라가는 것이지 목질조직을 만들어 키를 높이는 것이 아니다. 그러니 아이들 앞에서 바나나나무라고 하는 일은 없어야 한다.
  야자수(椰子樹) 종류도 워낙 크고 단단해 보이며 이름에 ‘수(樹)’자가 들어가므로 의심의 여지 없이 목본 같다. 하지만 제주도에서 많이 심는 워싱턴야자의 횡단면을 보면 목질조직이 아니라는 사실을 대번에 알 수 있다. 단단해 보이는 껍질 부분도 손가락으로 누르면 탄력이 있어서 꿀렁꿀렁한 느낌을 전한다. 폭풍우가 몰아치는 원산지의 자연환경에서 꺾이지 않고 자랄 수 있는 이유가 그 유연성에 있음을 짐작하게 한다. 제주공항에 내려 이들을 가리켜 야자나무라고 하는 일도 물론 없어야겠다.
12. 바나나는 초본이다
13. 워싱턴야자도 초본이다
14. 워싱턴야자의 횡단면은 외떡잎식물인 야자 종류가 목본이 아님을 보여준다
  이렇듯 외떡잎식물은 쌍떡잎식물과 다른 방법으로 키를 높이기에 목질조직이 아니더라도 얼마든지 목본처럼 자랄 수 있는 능력을 갖춘 식물군이다. 흉내가 아닌 고유의 전략으로 목본과 경쟁하는 셈이다. 이런 점으로 미루어 초본과 목본으로 나누는 구분법이 외떡잎식물에서는 별다른 의미가 있지 않아 보인다.
  예외가 전혀 없는 것은 아니다. 외떡잎식물이지만 기본조직 내에 특수한 형성층이 생겨서 비대해지는 종이 있다. 나무껍질이나 잎을 자르면 붉은색 수지를 분비하므로 용혈수(龍血樹, dragon tree)라 불리는 백합과의 Dracaena draco가 그렇다. 키가 15m 이상 자라고 수천 년을 사는 장수종으로 알려졌다. 하지만 이는 비정상적인 형성층에 의한 이차생장이고, 전형적인 목질부 형성 방식이 아니므로 쌍떡잎식물의 목질조직과는 다른 것으로 보아 예외를 인정하지 않기도 한다.
  학창시절 우리의 배움이 무용하게 느껴지는 예가 있다. 쌍떡잎식물의 엽맥은 망상맥(그물맥)이고 외떡잎식물의 엽맥은 평행맥(나란히맥)이라고 하는 내용이 그것이다. 우리는 그렇게 배웠고, 지금도 그렇게 나와 있는 자료가 수두룩하다. 그러나 이 또한 100% 맞는 지식이 아니다. 외떡잎식물의 엽맥이 대개 평행맥인 것은 맞다. 대부분의 벼과 식물에서처럼 정확히 평행한 맥이 있고, 파초과 식물에서처럼 다소 굽은 후 점차 평행해지는 우상평행맥도 있다. 그런데 같은 외떡잎식물인 천남성과·마과·청미래덩굴과 식물의 잎에서는 앞서 제시한 사진(청미래덩굴, 청가시덩굴)에서도 보듯 망상맥이 나타난다. 이들 분류군의 망상맥은 평행맥이 진화한 이후 이로부터 이차적으로 진화한 것이므로 쌍떡잎식물의 망상맥과 다르다고는 한다. 어쨌든 견고할 줄 알았던 지식을 허물어 다시 지어야 하는 일은 되도록 적었으면 좋겠다.
15. 벼과 식물 잎의 평행맥(사진 : 벼)
16. 파초과 식물 잎의 우상평행맥(사진 : 파초)
17. 천남성과 식물은 외떡잎식물이지만 엽맥이 평행맥이 아니라 망상맥이다(사진 : 큰천남성)
18. 마과 식물도 외떡잎식물이지만 엽맥이 평행맥이 아니라
망상맥이다(사진 : 마)
4. 오해야 오해!
  그런가 하면 분명 쌍떡잎식물 목본이지만 관습적으로 초본으로 다뤄온 식물도 있다. 대표적인 것이 배풍등과 좁은잎배풍등이다. 덩굴성식물은 초본으로 오해받기 쉬워서 새모래덩굴 같은 것도 과거에는 초본으로 다뤘다. 배풍등이나 좁은잎배풍등 역시 크게 자라는 것을 보기 어렵다 보니 어린 개체만 보고 초본으로 기록해 왔다. 하지만 추적해 보면 그 종들이 목본이라는 증거는 얼마든지 수집된다.
  크기가 작고 덩굴성식물처럼 자라는 종도 초본으로 오인하기 쉽다. 백리향이 그렇다. 하지만 목질 줄기에 달린 겨울눈에서 새싹이 돋는 모습은 누가 봐도 목본이다.
  덩굴성식물은 아니지만 줄기가 가는 병조희풀이나 자주조희풀도 초본으로 오인되곤 한다. 그 식물들도 목질 줄기에 달린 겨울눈에서 싹트는 모습을 볼 수 있는 목본이다.
  백리향이나 병조희풀 또는 자주조희풀을 가리켜 반관목이라고 한 자료가 있는데, 이는 잘못이다. 아마도 키가 작다 보니 소관목과 반관목을 혼동한 사례로 보인다.
19. 배풍등의 목질 줄기
20. 좁은잎배풍등의 목질 줄기
21. 목본인 백리향의 목질 줄기에서 새싹이 돋은 모습
22. 목본인 병조희풀의 목질 줄기에서 새싹이 돋은 모습
   사실 반관목도 많은 오해를 불러일으킨다. 관습적으로 목본으로 다뤄온 반관목으로 요강나물, 으아리 등이 있다. 말이 반관목이지 이들은 겨울에 지상부가 사라지고 봄에 땅에서 새싹이 돋는 경우가 많으므로 목본보다 초본으로 다루는 것이 바람직하다. 그런데도 목본에서 다루는 이유는 유사종인 검종덩굴, 종덩굴, 참으아리 등이 목본이어서 편의상 요강나물이나 으아리도 함께 목본으로 다루는 것이 유용하기 때문으로 보인다.
   애기풀이나 잔디갈고리 같은 것도 반관목으로 보는 자료가 있지만, 초본의 성질이 강한 종이다. 이들을 비롯한 대개의 반관목은 모두 초본으로 다뤄도 무방하다. 콩과 식물에는 반관목으로 다루는 종이 많은데, 확실하게 목본의 성질을 띠는 것이 아니라면 목본의 범주를 좁게 볼 필요가 있다.
23. 요강나물은 초본의 성질이 강하다
24. 으아리도 초본으로 다루는 것이 합당하다
25. 애기풀도 초본의 성질이 강하다
26. 잔디갈고리도 초본으로 다루는 것이 합당하다
5. 우리는...
  초본과 목본뿐 아니라 우리는 다양한 방법으로 지구상의 생물을 구분하려 한다. 하지만 자연은 처음부터 그렇게 저절로 나누어진 것이 아니다. 그래서 인위적인 구분은 절대적이지 않으며, 애매한 것들이 존재하는 것은 분명한 사실이다. 초본과 목본뿐 아니라 식물과 동물의 구분도 그렇고 바이러스처럼 생물과 무생물의 경계에 있는 것도 우리를 혼란스럽게 한다.
  그렇다고 해서 구분 자체가 무의미한 것은 결코 아니다. 다만, 학문의 발달로 생물을 비롯한 식물의 분류는 바뀌었고 앞으로도 계속 바뀔 것이기에 우리의 공부는 끝이 없다. 그렇다고 학자들더러 그만 연구하라고 할 수도 없는 노릇이다. 생물을 동물과 식물로만 구분하던 린네 시대(1735년)에서 채 300년도 지나지 않았으니 더 하라고 부추겨도 시원찮을 판이다. 외떡잎식물은 목본일 수 없다는 사실을 이제라도 알았으니 얼마나 다행인가? 그것만으로도 우리의 뇌는 이미 너무 뿌듯해졌다.
<참고자료>

Simpson MG, 김영동, 신현철. 2011. 식물계통학 제2판. ㈜월드 사이언스.

https://en.wikipedia.org/wiki/Dracaena_draco

https://namu.wiki/w/%EB%B0%94%EC%9D%B4%EB%9F%AC%EC%8A%A4

https://namu.wiki/w/%EC%8B%9D%EB%AC%BC%EA%B3%84%20%EC%83%9D%EB%AC%BC%20%EB%AA%
A9%EB%A1%9D

광릉숲보전센터
박사후연구원 김한결   전문위원 이동혁   임업연구사 조용찬
copyright(c). KOREA NATIONAL ARBORETUM.
All rights reserved.