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생태적 과정인 나무의 죽음 원인, 결과, 다양성 그리고 중요성
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무의 죽음은 매우 흔한 일이라 무심코 목격한 사람들은 학자들이 이 현상을 잘 이해하고 있을 것이라고 생각한다. 나무가 죽는 몇 가지 원인 중, 산불이나 태풍과 같은 것들은 명백한 사건이며 장관을 이루기도 한다. 하지만 전반적으로, 그 죽음의 양상과 원인들은 매우 복잡하며, 이러한 복잡성을 이해하는 것은 매우 오랜 시간을 필요로 하는 어려운 일이다. 나무의 죽음을 이해하고 예측하는 것은 기초 및 응용 생태학에서 매우 중요한 부분이다. 일반적으로, 사망에 대한 정보는 목재 수확량 계산과 간벌 및 산림보호 전부에 있어 매우 기초적인 것이다. 나무 사망에 대한 세밀한 지식은 또한 산림의 쇠퇴를 해석하는데 필수적이다. 하지만, 여러 가지 이유로 나무의 죽음과 결과, 그리고 다양성을 정밀하게 이해하고 있지못한 것이 사실이다.

나무의 죽음에 의한 결과 생태학에서 수목 사망의 중요성을 인식하고 있는 것은 그것이 나타내는 다양한 역할을 반영하고 있는 것이다. 나무 중에서 도 키가 크게 자라는 교목 종은 1차 생산자이며, 물질 저장고, 그리고 산림의 구조를 지탱하고 있다. 나무의 죽음에 의해서 숲에서 유전적으로 분명한 개체가 사라지지만, 이것으로 인해서 생태계는 또 다른 자원을 제공받게 된다. 이러한 방법으로 죽음의 과정은 그 자체가 중요한 생태계 현상이 된다.
한 나무가 죽는 시점에서는 단지 그것이 나타낼 수 있는 수많은 생태적 기능의 한 부분을 시작한 것에 지나지 않는다. 죽는 시점부터, 나무는 주변 유기체들에게 영향을 주면서 수없이 많은 역할을 수행한다. 물론 나무가 썩어감에 따라 이러한 영향은 점점 사라지게 되고, 새롭게 형성된 자원은 흩어지게 되지만, 이러한 영향과 자원은 나무의 크기에 따라 수 백년 이상의 기나긴 시간에 걸쳐 남아있게 되며, 서식처 조건에 영향을 주게 된다.
생태적 과정에 중요한 역할을 하는 나무의 죽음
나무 죽음의 원인 나무의 죽음은 가끔 갑작스러운 현상이지만, 보통 다양한 요인들이 관여하는 복잡하고 점진적인 과정이다. 예를 들어, 해충 또는 질병과 같은 가장 근접한 사망 원인이 죽음을 가져왔을 수도 있고, 반면 자원부족과 같은 주요 요인에 의해 죽지 않을 수도 있다.
나무의 죽음을 가져오는 요인은 비생물적 및 생물적 요인, 타생 및 내생, 그리고 외부 및 내부 등 다양한 방식의 두 영역으로 묶을 수 있다. 물론 이러한 모든 요인 구분은 나무들의 복잡한 상호작용, 환경, 그리고 다양한 사망 요인을 모두 담기엔 부족하다. 예를 들어, 임분 내 다른 더욱 큰 개체가 다른 나무의 성장을 억제하는 피압(suppression)은 그것을 받는 나무의 뿌리를 약하게 하며, 바람에 대한 내성을 약하게 만든다. 피압은 또한 나무 크기와 수피의 두께를 감소시켜 산불에 약하게 만들기도 한다.
이와 같이, 나무의 죽음은 보통 다양한 인자들의 복잡한 작용에 의한 결과물이다. 저명한 수목학자 Shigo는 대부분의 수병인자들은 이미 병에 노출된 생명체에 피해를 준다고 밝힌 바 있는데, 또한 그는 수목의 병원균에 대한 내성에서 에너지 보존과 대수롭지 않은 상처들의 누적 효과의 중요성을 강조하고 있다.
시기적 변이성 다양한 생태적 과정과 마찬가지로, 수목 사망의 시기는 매우 다양하며 예측하기 어렵다. 시기적 변이성은 나무의 나이와 같 은 생리적 상태, 천이 수준 및 기회에 영향을 받는다. 특히, 천이의 진행과 함께 수목 사망의 비율과 원인은 매우 큰 변화를 나타낸다. 건조, 그리고 초식동물과 병원균과 같은 조건은 묘목의 사망에 큰 영향을 준다. 이후 나무의 성장은 초본과 관목종과의 경쟁에 영향을 받으며, 임관이 닫히는 수준에서는 나무들 사이의 경쟁이 중요하게 작용하게 된다. 시기적 변이성에 대한 몇 가지 중요 일반론은 천이 경도에 따른 나무의 죽음과 연결시킬 수 있다. 첫째, 사망률은 보통 낮아지고, 사망 요인은 천이 진행에 따라 점차 복잡해진다. 둘째, 산림은 기나긴 시간 공간에 대해서 환경적 변화가 거의 없다는 조건에서 유사 평형 (approximate equilibrium)을 나타내는데, 이것은 사망률은 지속적이고, 산림 구조 및 구성의 변화는 느리다는 것을 말한다. 셋째, 개체 및 임분의 사망률을 예측하는데는 종 및 상대적 크기와 같은 다양한 요인에 기초한 확률함수가 필요하다.
대부분 나무의 죽음은 사건적으로, 그리고 불규칙하게 발생한다. 산불과 같은 강한 임분 교란은 사망 사건의 극단적 형태를 나타내는데, 이러한 교란은 임분의 기초 사망률 수준을 훨씬 상회하게 된다. 우리나라의 참나무시들음병이나 소나무재선충병, 그리고 가뭄 등에 의한 수목의 대량 사망 역시 이러한 범주에 속할 수 있을 것이다. 그러나 사건적인 사망은 교란 받지 않은 임분에서 역시 일어나고 있다. 그러한 사건적인 사망 현상은 임분 내 퍼져있는 개체목 또는 모여있는 집단에서 발생할 수 있다. 이러한 사건적 현상을 정의하는 기준은 정량적으로 나타낼 수도 있는데, 예를 들어, 평균 장기 사망률 표준 편차의 두 배 이상의 경우를 통하여 사건적 수목 사망현상을 이야기 할 수 있다.
공간적 변이성 나무의 사망은 공간적으로 등질하게 발생하지 않는다. 죽음의 비율 및 관련된 메커니즘은 경관 수준 이상의 차원에서 상당 한 변이성을 나타내고 있다. 생태계는 서로 다른 지형 또는 생산성 수준을 나타내는 장소에 형성되어 있다. 보통 사망률은 생산성이 낮은 곳 보다 높은 곳에서 더 높으며, 지역적 차이 역시 나타나고 있다. 산불과 태풍 빈도의 공간적 분포 역시 나무사망의 공간적 변이를 가져오는 주요 인자가 된다.
우리나라 역시 공간적으로 서로 다른 나무 사망률을 나타내고 있다. 국가장기생태연구 결과에 따르면 5년 동안 참나무림 내에서 나무 사망률은 서울 남산(25.5%), 강원도 점봉산(24.3%), 충북 월악산(16.4%), 그리고 경남 지리산(0.8%)의 순서로 높게 나타나고 있다. 그러나 이러한 결과는 공간적 변이뿐만 아니라, 임분의 나이, 그리고 해발과 같은 입지의 변이를 모두 포함하고 있는 것으로 받아들어야 할 것이다.
자연 속성의 중요성각 수목 종과 생태계의 생태와 자연 속성에 대한 지식은 산림에서 어떠한 일들이 일어날 것인가를 살펴보는데 필수적이다. 종과 생태계 내의 무수한 가능성을 관찰하는 유일한 방법은 자연조건 하에서의 체계적 관찰을 통한 것 뿐이다. 수목 종에 따른 사망 양상의 다양성은 수명, 다양한 요인에 대한 취약성, 그리고 경관 내부의 분포 차이와 같은 다양한 요인을 반영하는 것이다. 이 다양성 또는 변이성은 동일 임분의 종들 사이와 마찬가지로 수목 사망의 지역적 양상에서 뚜렷하게 나타난다.
나무의 죽음, 중요성 생태계 요소와 과정에 미치는 영향에 대한 관점에서, 수목의 죽음과 결과는 종, 사망 요인, 입지, 그리고 공간 특성 등, 수많은 변수의 영향을 받고 있다. 수목의 죽음은 생태계 건강성의 중요 지표이며, 산성비와 같은 공해물질에 대한 스트레스를 판단하는데 역시 필요하다. 그러나 이러한 인위적 교란과 영향을 평가하기 위해서는 자연 또는 자연에 가까운 조건에서의 수목 사망에 대한 정보를 충실히 축적해야만 한다. 생태계 연구에서의 비교 평가의 원칙이 중요한 이유이다.
나무의 죽음은 또한 몇몇 생태적 과정의 원칙를 설명하고 있는데, 연구의 공간 및 시기적 환경 또는 배경 결정의 중요성, 대부분의 생태적 과정들이 다양한 메커니즘에 의해 움직이며, 시간과 공간의 변화에 따라 이러한 메커니즘들의 상대적 중요성이 변화하는 것과 같은 복잡한 흐름의 중요성, 그리고 종과 생태계의 자연 속성의 중요성 등이 포함된다. 나무의 죽음은 존재하는 단일, 단순한 과정에 대한 확실하고 유용한 관점을 제공한다. 이에 더하여, 수목의 죽음은 우리가 이론 체계의 발달, 평가 및 적용에 있어서 생물체 및 생태계의 생물학에 대하여 더욱 많은 관심을 가져야 함을 이야기한다.
우리나라의 경우, 장기생태연구를 통하여 수목 사망율에 대한 자료가 축적되고 있다. 그러나 모든 산림에서의 장기생태연구들이 서서 죽는 것, 부러져서 죽는 것 등, 수목의 사망 유형만을 기록하고 있으며, 피압과 같은 임분 내부의 요인, 그리고 기후변화와 같은 외부요인과 같은 사망 발생 요인에 대한 자료 수집이 없는 것은 해결해야 할 부분이다.
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